干旱和重金屬污染對后工業化白樺樹生長和光合作用的影響
Cells 2022, 11(1), 53; https://doi.org/10.3390/cells11010053
當今世界氣候變化正在加速發生。在極端的生態環境下具有高度可塑性的物種會有更大的生存機會。白樺樹(學名Betula pendula Roth)為樺木科樺木屬植物，其適應性大，分布甚廣，為次生林的先鋒樹種。因其繁殖性強，生長迅速，對許多環境都具有特別強的耐受性，如春霜、低溫和營養缺乏等，因此逐漸成為后工業化廢地的先驅物種。
卡托維茲西里西亞大學生物技術和環境保護研究所植物生理生態課題組在波蘭南部地區上西里西亞工業區中，開展白樺樹植物生長、氣體交換、葉片色素含量和元素積累等生態生理學和樹木氣候學研究，以探明白樺樹在后工業廢物堆中的生長機制。該研究使用美國PP SYSTEMS公司生產的TARGAS-1便攜式光合作用測量系統及英國Hansatech公司生產的Pocket PEA植物效率分析儀測定了不同處理白樺樹的氣體交換參數及快速葉綠素誘導動力學曲線。研究結果“Effect of Drought and Heavy Metal Contamination on Growth and Photosynthesis of Silver Birch T rees Growing on Post-Industrial Heaps”發表在Cells（IF=6.660）雜志上。
圖1 三個研究區域的地理位置信息及地形地貌特征
該試驗在三個區域分別進行，P為上西里西亞工業區北部的鉛鋅礦棄渣場，K為某煤礦的棄土場，此外，在工業區南部指定了一個參考區為T，并以此為對照（圖1）。
通過測量過去五年（WTR5）和樹木整個生命周期（WTRT）的平均年輪寬度（表1）來表征植物的生長。在煤礦后棄土堆（K）的樺樹樹木年輪最寬，鉛鋅礦棄土堆（P）上生長的樹木年輪最窄。此外，各區域樹葉厚度差異顯著（表1）。并且在K區域上生長的樺樹生長最好，但這是一個環境極其惡劣的區域，沒有地下水且存在多種重金屬脅迫。
表1 各處理白樺樹植物生長形狀、氣體交換參數、葉片色素含量和元素積累情況
另一方面，P與K區域的樹木葉表皮中的花青素含量顯著高于T。K區域樺樹葉片黃酮醇含量最高，P區域樺樹葉片黃酮醇含量也比對照區域T高20%。黃酮醇以其抗氧化特性而聞名，在適應極端棲息地條件方面起著至關重要的作用。T葉片的凈光合速率（A）最高，胞間CO2濃度（Ci）最低。在P植物中情況相反。蒸騰速率的變化與葉綠素含量和光合速率的關系一致。在整個離子組學研究中，K區域葉片中的錳含量，比對照T和處理P區域高出10倍以上（表1）。熒光動力學曲線表明，P和K兩個樺樹種群的光合機構效率低于T（圖2A）。此外，K樺樹的潛在損害與PSII相關性更大，而P樺樹的PSI可能受到更大的損害。這兩種類型的樺樹在?I、?J和?G均有明顯峰值，這可能表明PQ庫減少或受損，QA-的累積和PSI中最終電子受體的活性分別降低（圖2B）。
圖2 三個區域白樺樹葉片的快速熒光誘導動力學曲線
K、P區域樺樹種群的特征為PSII光化學的最大量子產率（φPo）的值顯著降低，并且由活性反應中心捕獲的單個激子驅動單個電子由QA-經由電子傳遞鏈至PSI受體側末端電子受體的效率（YEo）與對照T相比顯著降低。同時，K的上述參數明顯低于P。此外，與T相比，K與P均具有更高的能量耗散量子產率（φDo）。
圖3 樺樹光合機構狀態和效率的參數變化（雷達圖）
與T相比，K和P區域的樺樹光系統II吸收和捕獲的能量較低（圖4）。此外，它們的電子傳輸通量和有活性反應中心的數量均顯著低于對照T。K區域樺樹單位橫截面積的熱耗散（DI/CS）最高，也側面解釋了在K區域出現高?I和?J峰值的原因（圖2B）。
圖4 三個區域白樺樹的葉片模型比較
綜上所述，在后工業廢物堆環境缺水、常年高溫、土壤結構不良以及多種重金屬元素的多重脅迫下，白樺樹能夠成功存活并生長的關鍵在于其自身廣泛的繁殖策略和較低的環境要求。白樺樹增加葉片厚度和木材的年生長率以儲存水分，改善光合機構的保護機制，并增加葉片中花青素和黃酮醇的含量，是白樺樹能夠有效地在極端環境生存的重要原因。在氣候變化的背景下，光合作用的這種改善可能是至關重要的。
