為什么我們看到的植物葉片絕大多數是綠色的呢?因為葉片中的葉綠素對紅光和藍光吸收較多,而對綠光吸收較少,并把大部分綠光反射出來,因此,我們看到的植物葉子呈現綠色。傳統上認為紅光和藍光比綠色光具有更高的表觀量子效率(QY,每摩爾光子同化二氧化碳摩爾數),原因是綠光被吸收的效率較低。然而,正因為葉片對綠光的吸收率較低,所以綠光可以穿透至葉片的更深層次,激發葉片更深處的葉綠素分子。
為了探究光強與光質對植物光合作用的相互作用,2021年美國喬治亞大學Marc W. van Iersel課題組在Frontiers in Plant Science雜志上發表了題為“Photosynthetic Physiology of Blue, Green, and Red Light: Light Intensity Effects and Underlying Mechanisms”的研究論文,探討了不同光照強度下紅、藍和綠光對植物光合作用的影響。
葉片對不同光質的吸光率
作者使用美國PP SYSTEMS公司第三代光合作用測定系統CIRAS-3(以下簡稱CIRAS-3光合儀)自帶的紅綠藍白四色LED光源,設置了9種不同紅、藍和綠光配比的光質對萵苣葉片進行試驗測定。9種光質配比如表1所示:
紅、藍和綠LED光吸收率分別為91.6±1.1%、93.2±1.0%和81.1±1.9%。所有9種光質的吸收率均根據紅、藍和綠光的比值計算。如圖2和表1所示:
不同光強和光質對光合作用的影響
使用CIRAS-3光合儀測定萵苣在9種光質下的光強-光合響應曲線發現(圖3,4),100R紅光下的QYm,inc(入射光基礎上的最大表觀量子效率,74.3mmol·mol-1)最大,其次是100G綠光(60.8mmol·mol-1)和100B藍光(58.4mmol·mol-1)。
同時發現100G綠光的Ag,max(最大總光合速率,20.0μmol·m-2·s-1)最大,其次是100R紅色(18.9μmol·m-2·s-1)和100G藍光(17.0μmol·m-2·s-1)。如圖5和表3所示:
Table 3. Dark respiration rate (Rd), maximum quantum yield of CO2assimilation (QYm,inc) and maximum gross assimilation rate (Ag,max) of ‘Green towers’ lettuce derived from the light response curves for nine different spectra using equation 1.
Light spectrum* | Rd(μmol·m-2·s-1) | QYm,inc(mol·mol-1) | Ag,max(μmol·m-2·s-1) | ||
100B | 2.30 | 0.058 | c | 17.0 | d |
80B20G | 2.73 | 0.061 | c | 18.1 | c |
20B80G | 2.96 | 0.062 | c | 19.5 | ab |
100G | 2.89 | 0.061 | c | 19.8 | a |
80G20R | 2.59 | 0.067 | b | 19.8 | a |
20G80R | 3.32 | 0.078 | a | 19.9 | ab |
100R | 2.81 | 0.073 | ab | 18.8 | bc |
20B80R | 2.88 | 0.077 | a | 19.2 | ab |
16B20G64R | 3.21 | 0.078 | a | 20.0 | a |
QYinc(入射光基礎上的瞬時量子效率)隨著光強的增加而增加,在90-200μmol·m-2·s-1時達到峰值,然后降低。弱光時紅光下QYm,inc高于藍光和綠光。為了確定QYm,inc的差異是由于植物對光質吸收率的不同還是植物利用吸收光子進行二氧化碳同化能力的差異造成的,作者引入了QYm,abs(吸收光基礎上的最大表觀量子效率)。綠光與紅光下的QYm,abs近似,但明顯高于藍光(圖4)。同時不同光質之間的不存在協同作用或拮抗作用??紤]到光質的吸收率,而綠光和紅光下的QYm,abs均高于藍光,表明綠光下較低的QYm,inc是因為綠光吸收率較低,而藍光下較低的QYm,inc是因為藍光子本身使用效率較低(圖6)。
不同光強和光質對電子傳遞速率J和最大羧化效率Vc,max的影響
使用CIRAS-3光合儀的快速CO2線性漸變技術測定萵苣在不同光質下的A/Ci響應曲線,從而計算出電子傳遞速率J和最大羧化效率Vc,max。強光時,紅光和綠光下的電子傳遞速率J與QYinc趨勢相似,均高于藍光(圖8)。1000μmol·m-2·s-1的強光下Vc,max不受光質影響。同時,不同光質下的Ag(總光合速率)與J呈正相關,說明光質和光強對光合作用的交互作用是由于對J的影響造成的。
總結
弱光時,紅光下QYinc最高,藍光次之,綠光下最低。弱光時綠燈下較低的QYinc是由于植物對綠光吸收率低的緣故。相比之下,強光時綠光和紅光下QYinc的近似,均高于藍光。原因是葉綠素對藍光的強烈吸收產生了從葉片表面到底部的不同光強梯度,葉片表面吸收大量的藍光產生過多激發能導致非光化學猝滅NPQ上升,而葉片底部葉綠素分子能夠吸收藍光的較少產生激發能很少,所以強光時藍光下的QYinc較低;而綠光對葉片的穿透性更強,在葉片內分布的更加均勻,從而減少了葉片表面產生過多的非光化學猝滅,同時葉片底部葉綠素分子能夠吸收更多的綠光產生更多的激發能,所以強光時綠光下的QYinc較高。以上研究結果表明不同光強和光質對植物的光合作用影響不同。