Handy PEA│FMS-2│CIRAS波動光環境下玉米產量的光合機理
光環境影響作物在自然條件下的光合作用、生長和產量。一般認為，田間光照強度的增加會提高作物光合速率，進而提高產量。換句話說，低光照強度下作物的光合速率會降低，影響有機物積累，最終導致作物減產。但是在實際生產中，田間的自然光環境復雜多變，作物經常處于強弱光交替的波動光環境下，目前國內外研究中對于田間波動光環境下作物產量的光合機制仍有爭議。
為了進一步探明這一機制，中科院植物所植物資源重點實驗室姜闖道團隊使用英國Hansatech的FMS-2熒光儀、Handy PEA植物效率分析儀及美國PP SYSTEMS的CIRAS-2便攜式光合作用測定系統等儀器對玉米進行了田間（圖1-圖3）和模擬實驗（圖4、圖5）。研究結果“Photosynthetic mechanism of maize yield under fluctuating light environments in the field”發表在Plant Physiology（IF=8.005中科院1區TOP）雜志上。
圖1種植密度對玉米穗葉光強日變化的影響
如圖1所示，為了探明晴天光照強度的日變化對穗位葉的影響，研究人員在田間設置了三個玉米種植密度?？梢钥闯?，早晨光強度較低，中午逐漸達到最大，之后逐漸降低。隨著種植密度的增加，最大光照強度降低。特別是最大和最小光強之間的差異在中午前后變得更加明顯（圖1B）。此外，光波動的頻率隨著種植密度的增加而增加（圖1C）。進一步分析發現，當光強高于200、400、800和1200μmol m-2s-1時，強光持續時間隨著種植密度的增加而減少（圖1D）。與LD相比，MD和HD處超過1200μmol m-2s-1的強光持續時間在一個晝夜周期內分別減少了58%和90%?？梢钥闯?，種植密度的增加縮短了強光的持續時間。
圖2種植密度對玉米穗葉氣體交換和光合誘導的晝夜過程的影響
?。ˋ）光合作用日變化過程；（B）光合誘導曲線；（C）在大于特定光強度的光照水平下發生的光合作用的持續時間。
不同種植密度下玉米穗位葉光合速率的日變化過程如圖2所示。光合速率在早晨較低，然后逐漸增加，中午達到峰值，此后逐漸下降（圖2A）。光合速率隨著種植密度的增加而下降，特別是在中午。與穗位葉光強日變化趨勢相似，在MD和HD處理下，光合速率的日變化過程也表現出明顯的波動（圖2A）。當光強高于200、400、800和1200μmol m-2s-1時，相應的光合作用持續時間隨著植物密度的增加而減少（圖2C）。當光強超過1200μmol m-2s-1時，與LD相比，MD和HD處理的光合作用持續時間分別下降了60%和90%以上。這些發現表明，增密會縮短一定水平以上光強下光合作用的持續時間。本研究還測定了在不同種植密度下生長的玉米穗位葉的光合誘導曲線。在這個過程中，光合速率在初級階段迅速增加，之后緩慢上升到最大值。在LD、MD和HD條件下，最大光合作用分別在約180s、270s和330s內被誘導（圖2B），這表明種植密度的增加降低了光合誘導的速率。
圖3種植密度對玉米穗葉光合作用光曲線的影響。
（A）光-光合響應曲線；（B）最大光合速率；（C）最大表觀量子產率
如圖3A所示，隨著光照強度的增加，不同密度處理下的凈光合速率增加。最大凈光合速率會隨密度的增加而降低（圖3B），而最大表觀量子產量（AQY）隨密度的增加而升高（圖3C）。與LD相比，MD和HD的凈光合速率分別下降了21%和45%；而MD和HD的AQY分別比LD增加了7%和90%以上。
上述結果表明，盡管在高密度條件下玉米葉片的光合速率降低，但通過增加AQY，玉米葉片在弱光下會保持一定的光合速度。且種植密度對玉米冠層內光環境和葉片光合作用均有很大影響。除光強外，高光的波動頻率和持續時間也是光環境的重要特征?？紤]到光合作用對波動頻率和強光持續時間的響應不同，為了揭示其對產量形成的影響機制，研究人員進行了進一步的模擬實驗。
圖4光強波動對玉米葉片形態、氣體交換和葉綠素a熒光猝滅的影響。
FL 1/300 min，玉米幼苗交替暴露于強光（1600μmol m?2s?1）300分鐘，然后暴露于弱光（50μmol m?2s?1）300分鐘（總共10小時）；FL 1/30 min，玉米幼苗每30分鐘交替暴露于強光和弱光（總共10小時）；FL 1/3 min，玉米幼苗每3分鐘交替暴露于強光和弱光（總共10小時）。
研究人員模擬了波動頻率對光合作用的影響。結果表明，隨著光照波動頻率的增加，葉面積和SLW變化不顯著，而凈光合速率和氣孔導度逐漸降低（圖4A，B，C，D）。與FL 1/300 min相比，FL 1/30min和FL 1/3min的光合速率分別降低了約8%和18%。與FL 1/300 min相比，FL 1/330 min和FL 1/3 min的調節能量耗散量子產率（ΦNPQ）分別增加了3%和8%（圖4E）。
圖5 強光持續時間對玉米葉片形態、氣體交換和葉綠素a熒光猝滅的影響。
HL 0 h代表弱光（200 μmol m-2s-1）;HL 1 h、HL 4 h和HL 8 h分別代表在弱光（200 μmol m-2s-1）的基礎上增加強光持續時間1 h、4 h和8 h的處理。
由圖4可以看出光波動頻率對光合作用影響較小，因此研究人員推測玉米葉片的光合性能可能更多地取決于強光的持續時間。為了探明這一假設，在玉米植株上進行了進一步的模擬實驗。研究表明，縮短強光持續時間會導致葉片凈光合速率和氣孔導度顯著下降（圖5C，D）。與HL 8 h相比，HL 4 h、HL 1 h和HL 0 h的光合速率分別下降了10%、36%和57%。因此，減少強光持續時間（小于4 h）會導致玉米葉片凈光合速率顯著下降。此外，HL 4 h、HL 1 h和HL 0 h的ΦNPQ值分別比HL 8 h低0.7%、4%和4.3%?？梢钥闯?，隨強光持續時間的減少，ΦNPQ下降幅度較?。▓D5E）。
綜上所述，經過對田間試驗與模擬試驗的分析，并結合蛋白質組學數據。本研究的結果表明，盡管光波動頻率和強光持續時間都會影響玉米葉片的光合特性，但在波動光環境下，適當的每日強光持續時間是提高光合作用的關鍵因素。這是在田間波動光環境下進一步提高玉米光合生產力和產量的關鍵機制。
