硝態氮提高了干旱脅迫下羊草的光保護效率

硝態氮提高了干旱脅迫下羊草的光保護效率

　　在全球氣候變化的背景下，很多地區正同時遭受干旱和人為引起的大氣氮沉降增加的雙重影響。干旱不僅阻礙植物對水分的吸收，導致光合生產力降低，限制植物生長發育；而且還通過限制礦物氮的通量，嚴重降低了土壤養分尤其是土壤氮的有效性。

　　松嫩草原是典型的半干旱草原，初級生產力和植物功能性狀共同受到水分和氮素有效性的制約。氮是參與葉片光合活性的必需營養物質，氣候變化導致大氣氮沉降增加，影響了該地區優勢種羊草對氮的吸收。

　　大氣氮沉降主要有兩種形式：銨態氮（NH₄⁺-N）和硝態氮（NO₃^--N）。不同形態氮對植物光保護能力的調節，以適應干旱脅迫的研究很少。近期，吉林師范大學生命科學學院未曉巍老師以松嫩草原優勢種羊草為研究對象，設置了正常澆水（LD）、中度干旱（MD）和重度干旱（HD）3個干旱脅迫水平以及無氮（N0）、銨（NH₄）、硝（NO₃）和混合氮（NH₄NO₃）4個施氮方案的處理實驗，分析了不同處理對羊草葉片中色素含量、活性氧（ROS）、光合酶活性、光系統活性、電子傳遞和OJIP曲線的變化，結果表明硝態氮提高了干旱脅迫下羊草的光保護效率。該研究中使用美國PP Systems公司生產的CIRAS-3便攜式光合作用測定系統和英國Hansatech公司生產的Handy PEA+植物效率分析儀分別測定了羊草的光合數據和OJIP曲線及JIP-test參數。研究結果“Nitrate nitrogen enhances the efficiency of photoprotection in Leymus chinensis under drought stress”發表在Frontiers in Plant Science（IF=5.6）雜志上。干旱脅迫下，硝態氮通過維持羊草葉片較高的葉綠素含量來保證其高光合性能。分析表明，增加硝酸鹽施用量顯著提高了干旱脅迫下羊草葉片單位面積葉綠素含量(Chl_area)和單位面積氮含量(N_area) 。在所有干旱處理（LD、MD、HD）中，與N0、NH₄和NH₄NO₃相比，NO₃處理的葉片光合速率顯著提高。

　　圖1 不同氮素形態和干旱脅迫下羊草葉片葉綠素含量和光合速率的變化通過OJIP曲線和JIP-Test參數分析可知，硝態氮使得羊草葉片的光合電子傳遞鏈的每個階段都得到了保護，減輕了傷害，尤其維持了OEC狀態和PSII單元的能量連通性，進而促進了羊草光合作用。

圖2 不同氮素形態和干旱脅迫下羊草葉片OJIP曲線的變化

　　圖3 同氮素形態和干旱脅迫下羊草葉片葉綠素熒光的葉片模型變化干旱脅迫引發羊草葉片活性氧(ROS)和過氧化氫(H₂O₂)的過量積累。施加不同形態的氮后顯著減少了羊草葉片中ROS和H₂O₂的積累。

圖4不同氮素形態和干旱脅迫下羊草葉片ROS和H₂O₂的變化

　　硝態氮通過促進羊草光合機構酶活性來減輕氧化損傷。硝態氮顯著激活AOX，消耗干旱造成的過度還原力，維持羊草葉片的電子傳遞能力，減少氧化損傷。

　　圖5不同氮素形態和干旱脅迫下羊草葉片光合機構酶活性的變化

　　綜上所述，干旱脅迫下，硝態氮刺激了羊草葉片中的AOX途徑，這消耗了電子傳遞鏈中的多余電子，減輕了光系統中的光抑制，提高了葉片的光合電子傳遞速率，保證光合機構活性的穩定。

圖6 硝態氮對干旱脅迫下羊草葉片光合活性的影響機制