羊草葉片氮的分配有利于提高硝態氮的利用效率

　　氮（N）在生態系統中起著至關重要的作用，是植物生長所必需的元素，氮主要以NH₄⁺或者NO₃^?的形式被植物吸收。NH₄⁺和NO₃^?也是大氣氮沉降的主要形式，大氣氮沉降的急劇增加可能會對氮素有效性和陸地植物的光合作用能力產生重大影響。不同功能類型的植物的氮素利用策略不同，植物吸收氮形態的不同反映植物對氮吸收和氮利用效率的差異。因此，探究葉片內氮源與分配之間的協調關系對于理解植物對氮沉降的光合響應至關重要。

　　草原在應對全球氣候變化方面發揮著重要作用。羊草是一種多年生根莖草本植物，被認為是歐亞草原東部地區的基礎和優勢牧草。近期，東北師范大學草地所未曉巍通過添加不同形式N（NH₄⁺、NO₃^?和NH₄⁺/NO₃^?:50%/50%），研究了羊草葉片氮同化和葉片內氮分配的影響。研究結果“Improved Utilization of Nitrate Nitrogen Through Within-Leaf Nitrogen Allocation Trade-Offs in Leymus chinensis”發表在Frontiers in Plant Science期刊雜志上。

　　該研究中作者使用美國PP Systems生產的便攜式光合作用測定系統CIRAS-3獲取了基本的氣體交換參數（An、Ci、gs、E），同時通過測定A/Ci響應曲線計算獲得最大羧化速率（Vcmax）、最大光合電子傳遞速率（Jmax）等參數。

　　結果發現，四種不同處理--N0、NH₄、NO₃、和NH₄NO₃對最大羧化速率（Vcmax）、最大光合電子傳遞速率（Jmax）和氣孔導度（gs）的影響是顯著不同的。NO₃處理的Vcmax、Jmax和gs值均顯著高于N0、NH₄和NH₄NO₃處理。NH₄處理下的單位面積葉質量（LMA）顯著高于N0處理，但與NO₃和NH₄NO₃之間沒有顯著差異。N0、NH₄、NO₃、和NH₄NO₃處理對單位葉片面積氮含量（Narea）、單位葉片面積葉綠素含量（Chlarea）、凈光合速率（An）和光合氮利用效率（PNUE）均有顯著差異影響。NO₃處理下的Narea顯著高于N0和NH₄處理，但NO₃和NH₄NO₃處理之間沒有顯著差異。NO₃處理下的Chlarea、An、PNUE和葉片總生物量均顯著高于N0、NH₄和NH₄NO₃處理（圖1）。

圖1 不同形式N添加對葉片的生理特征和形態性狀的影響

　　該研究還發現，NO₃處理促進了硝酸還原酶（NR）和亞硝酸鹽還原酶（NiR）活性，而NH₄處理抑制了NR和NiR活性。相比之下，谷氨酰胺合成酶（GSI和GSII亞型）活性沒有受到明顯影響（圖2）。

圖2 不同形式N添加對葉片氮同化酶活性的影響

　　另外，NO₃通過增加光合氮分配和Chlarea，顯著提高了葉片PNUE和生物量。在NO₃處理下，羊草中更多的氮用于生物能和光捕獲系統，以增加電子傳遞。同時在NO₃處理下，植物減少了細胞壁的N分配或增加了其可溶性蛋白的濃度，以平衡生長和防御。而在NH₄處理中，植物光合機構的氮分配減少，但增加了細胞壁和其他機構的氮分配（表1、圖3和4）。

表1 不同形式N添加對氮化合物含量的影響

圖3 不同形式N添加對葉片氮分配的影響

圖4 不同形式N添加對葉片光合機構中氮含量的影響

　　單位葉片面積氮含量（Narea）、光合態氮含量（NPSN）和單位葉片面積葉綠素含量（Chlarea）與光合氮利用效率（PNUE）呈顯著正相關（圖5）。

圖5 不同形式N添加對PNUE與Narea、NPSN和Chlarea關系的影響

　　以上研究結果全面展示了硝態氮對葉內氮同化和分配的影響，可以幫助研究人員更好地了解羊草在氮沉降增加的情況下吸收和利用NO₃^?-N的機制。