在當前全球氣候變化背景下,全世界自然生態系統和農業生態系統的植物死亡率均呈現增加態勢。并且植物的生長面臨著生物脅迫(如植物病原體)和非生物脅迫的巨大挑戰。然而,對于植物病原體的侵染與非生物脅迫之間的相互作用是協同的、拮抗的還是中性的,在很大程度上仍然未知。葡萄依科病是由幾種不同的病菌引起的葉片疾病。葡萄染病后,葉脈之間顏色首先變淡,而后慢慢擴展;葉片逐漸喪失正常功能,最后邊緣變為棕色并壞死(圖1)。依科病目前無法治愈;它會影響木質部維管網絡,使植物葉片氣體交換減少、水力傳導性損失、萎蔫和葉片焦化,不但會干擾光合作用使葡萄減產,嚴重時甚至會造成葡萄樹的死亡。而干旱與依科病對葡萄的影響表現一致。
圖1. 葡萄感染依科病的表現
因此,有觀點認為干旱和依科病之間具有強大協同作用,而這種作用可能會加速植物死亡。由于葡萄并不能依靠人為的病原菌接種來感染依科病,而自然條件下被感染的植物又缺乏環境數據的記錄,因此這一觀點是否成立仍有待進一步進行研究證明。
近期法國國家農業食品與環境研究院(INRAE)ChloéE.L. Delmas團隊在國際權威學術期刊PNAS發表了題為“Grapevinesunder drought do not express esca leaf symptoms”的研究論文。該研究通過比較兩年內干旱和正常條件下葡萄感染依科病的比例,利用美國PP SYSTEMS公司制造的TARGAS-1便攜式光合作用測定系統測定葉片氣體交換參數等相關生理指標,發現干旱并未起到促進作用,反而抑制了依科病的感染,并揭示了干旱和依科病影響葡萄生長的不同機理。
為了可以在實驗室條件下研究干旱和依科病之間的相互作用,該研究將田間自然條件下生長的葡萄樹(30年樹齡)移至可控的實驗環境中,并按其有無依科病感染史分為無癥狀植物(pA)和有癥狀植物(pS)。將這些植物隨機分成兩組,并對其中一組進行缺水處理。經過連續兩年的實驗發現,正常生條件下,約有33%的植物出現了依科病癥狀;而缺水條件下生長的植物都沒有出現依科病癥狀,這表明干旱對葡萄樹感染依科病并沒有促進作用,只有抑制作用(圖2)。
圖2. 水分供應對葡萄感染依科病的影響
干旱可以誘使植物關閉氣孔以減少水分蒸發,降低蒸騰速率,受依科病侵染的葉片也表現出相同癥狀。分析其可能原因為:(1)病原體引起的或植物源性的維管組織阻塞,進而降低導水率,導致氣孔關閉;(2)病原體衍生的毒素或誘導物導致細胞死亡,進而影響光合作用,導致氣體交換減少。兩年的測量結果顯示,缺水處理后(II期)植物的氣孔導度顯著降低,最后進入一個只有初始水平1/5的穩定狀態(III期)。植物在感染依科病后(II期)也表現出下降,但是隨后又上升并維持在起始的75%水平左右(圖3A)。并且在水分充足的情況下,依科病并不影響植物吸收水分,植物也不需要調控氣孔的開合(圖3B)。
圖3. 干旱和依科病對植物和葉片生理特性的影響
進一步研究發現,植物的綠葉面積和氣孔導度有一定相關性,植物感染依科病后(II期),綠葉面積的減少可能和氣孔導度的下降相關,并且新的未感染葉片的生成可能和氣孔導度的回升(III期)有關(圖3C)。
圖4. 干旱和依科病對植物和葉片生理特性的影響
另外,依科病對光合作用的影響更大(圖3D),而在葉片水平上,觀察到在整個生長季中,對照和依科病植株上無癥狀健康綠色葉片之間的氣體交換參數(gs、A和WUE)和葉綠素含量差異不顯著(圖4)。圖5表示在2018年和2019年干旱處理中,在2012年至2017年間未感染(pA,淺黃色)或感染(pS,深黃色)依科病的材料,在凈光合速率(A)、植物葉片氣孔導度(B)、水勢(C)、總NSC(D)上,pA與pS差異并不顯著。
圖5. 依科病疾病史對植物干旱生理反應的影響
病原體感染和干旱通過影響植物光合作用和植株生長,從而影響碳平衡(碳水化合物的合成和消耗)。通過對葉片中非結構性碳水化合物(NSC)的測量,發現干旱和依科病對植物的總NSC都沒有影響。但2019年試驗結果顯示,干旱和依科病處理對植株各部位NSC分布存在顯著差異,依科病處理下NSC在葉片的分布多于莖;而干旱正好相反(圖6)。
圖6. 干旱和依科病對植物NSC的影響
綜上,該研究發現干旱并不能促進,反而完全抑制依科病的感染,盡管二者都改變了植物的水分運輸和碳平衡,但它們以完全不同的方式改變。這一發現有力的反駁了先前干旱和依科病之間具有協同作用的觀點。
文章鏈接:https://doi.org/10.1073/pnas.2112825118