TARGAS-1/FMS-2]花后玉米夜間高溫會增加夜間呼吸,阻礙生長,降低光合作用及籽粒數量
高溫會對作物生長和發育造成不可逆轉的損害,并降低作物產量。對作物代謝的影響取決于暴露于高溫(即高于環境溫度10–15°C)的強度和持續時間。然而,對產量的影響取決于暴露時作物的生長階段。在過去的幾年中,全球每天夜間的低溫增幅比最高溫度增加了兩倍多,夜間溫度呈顯著增加趨勢。在田間條件下,幾乎沒有證據表明玉米生長和產量對夜間高溫(HNT)的反應。
阿根廷國立東北大學(FCA-UNNE)農業學院玉米栽培創新團隊在阿根廷科連特斯實驗站進行玉米高溫相關研究,利用美國PP Systems公司的TARGAS-1便攜式光合作用測定系統與英國Hansatech公司生產的FMS-2脈沖調制式熒光儀,旨在評估花后玉米夜間高溫(HNT)對玉米籽粒數量(KN)、作物生長率(CGR)、輻射利用效率(RUE)、夜間呼吸速率(Rn)、光合作用和葉綠素熒光的影響,以及確定測量的生理性狀之間的關聯。研究結果“High night temperature during maize post- flowering increases night respiration and reduces photosynthesis, growth and kernel number”發表在Journal of Agronomy and Crop Science(IF=4.153)雜志上。
圖1各處理玉米穗部溫度變化曲線
表1夜間高溫(HNT)和夜間環境溫度(ANT)處理期間的環境參數對比
注:2017年、2018年和2019年作物年進行了三次實驗(實驗1、2和3)。測定了夜間供暖期間(晚7點至早7點,共計12小時)的夜間平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫(分別為NTm、NTmn和NTmx)。溫差(?T)為HNT和ANT中的溫度差、日累積熱單位(TU)、夜間平均相對濕度(RHn)和日累積入射光合有效輻射(IPAR)。圖1為三年試驗中各處理玉米穗部的溫度變化曲線,實線和虛線分別表示玉米開花后的夜間高溫(HNT)或夜間環境溫度(ANT)。試驗1、2和3期間,HNT的夜間平均氣溫ANT分別高4.3、2.3和4.3°C(表1)。玉米植株的冠層溫度及熱量分布較為均勻。此外,與ANT相比,HNT處理下夜間溫度的增加并未導致夜間相對濕度的差異(表1)。且實驗1比實驗2和3的夜間溫度更低(圖1),這反映在較低的累積熱單位值中(表1)。
表2夜間高溫(HNT)和夜間環境溫度(ANT)處理期間的玉米生長參數對比
注:夜間呼吸(Rn)、葉重差(LWd)、凈光合速率(Amax)、光系統II的最大量子產量(Fv/FM)和細胞膜穩定性(分別為CMS1和CMS2)表2可以看出,夜間高溫導致玉米夜間呼吸(Rn)和葉重差異顯著增加。兩個品種中,St表現出比Te更低的夜間呼吸速率。這種差異的大小在不同的熱狀態下有所不同。HNT處理對Te品種夜間呼吸的影響更大,在HNT處理下,實驗3測得的凈光合速率(Amax)相比于對照降低了16.6%。并且觀察到Amax的顯著差異,雖然Fv/Fm和Fo/Fm未有明顯降低,但可以看出Rn和Amax之間存在強烈的負關系,表明高Rn可能會對Amax產生間接影響,從而改變碳平衡和生長。
圖2 夜間呼吸(Rn)與葉溫之間的關系 圖3 葉重差(LWd)與夜間呼吸(Rn)的關系
圖4 凈光合作用(Amax)與夜間呼吸(Rn、A和B)之間的關系,以及作物生長速率(CGRD)與凈光合(Amax;C和D)之間的聯系。
注:數據收集于2018年(實驗2、A和C)和2019年(實驗3、B和D)作物年進行的兩個實驗中,包括溫帶(Te,三角形)和亞熱帶(St,圓形)雜交種。溫度范圍包括玉米開花后(R1+2d至R1+16d)施加的夜間高溫(HNT,黑色符號)或夜間環境溫度(ANT,白色符號)上圖分別為夜間呼吸與葉片溫度及葉重差異的關系。兩個品種的夜間呼吸均對葉溫(范圍為25至31oC)表現出線性響應(圖2 A和B)。根據夜間呼吸和葉重差之間的顯著正相關(分別為實驗2和實驗3的r=0.67*和0.72**),HNT處理的玉米穗位葉在夜間的LWd高于ANT(圖3A和B)。由于實驗3中Rn和Amax之間存在顯著的負相關,較高的Rn比率對Amax產生影響,這可能會改變碳平衡。然而,實驗2中的Amax沒有顯著降低(圖4A和B)。同樣,作物生長速率僅在實驗3中顯示出與Amax的顯著正相關(圖4C和D)。以上結果表明,玉米開花后的夜間高溫增加了夜間呼吸與碳損失,并通過葉重差異進行了再動員。HNT顯著增加了葉重差異,這種反應是積極的,并且與夜間呼吸的增加密切相關(圖2、圖3)。在受控條件下的實驗中,當溫度保持恒定且接近最佳值時,Rn可能會快速消耗可呼吸基質。與溫度處理無關,Te始終表現出比St更高的呼吸速率。
文章最后,作者作出如下總結:玉米開花后夜間溫度的升高導致了籽粒數量的減少,這種下降幅度與所達到的熱強度有關,籽粒數量減少的原因是作物生長速度和花后各生育時期長度的降低。開花后HNT導致的作物生長速度下降是由于輻射利用效率降低,這反過來又與夜間呼吸增加有關,即使在夜間加熱強度較低的情況下(高于環境溫度2.3°C),而輻射利用效率和凈光合作用減少之間的關聯僅在高強度夜間加熱(即高于環境溫度4.3°C)下一致。HNT處理增加玉米葉片夜間呼吸速率,并與葉重差異密切相關。結合晝夜高溫的進一步實地研究將有助于更好地理解全球變暖對玉米作物性能的影響。并且首次提出了在對照和夜間高溫條件下,溫帶雜交種的呼吸速率高于亞熱帶雜交種的證據。這有助于確定高溫耐受性所涉及的生理特性,使其能夠有效地納入育種計劃。