教育裝備采購網訊:據上海澤泉科技有限公司消息,一般認為,在植物葉綠體類囊體膜上存在四大光合膜蛋白復合體,即光系統II、光系統I、細胞色素b6/f和ATP合酶。近期(1991年)人們發現了第五大復合體,它能夠接受來自NAD(P)H的電子,因此稱之為NAD(P)H脫氫酶復合體(NDH)。通過研究發現,在高等植物中,NDH介導了圍繞光系統I的循環電子傳遞(CEF)和葉綠體呼吸。在脅迫條件下,NDH介導的CEF產生的ATP對于植物的生長至關重要。在4°C低溫條件下,研究表明NDH介導的CEF對于植物的光合作用并未起到很大的作用,然而,在低于生長溫度的條件下(20°C),NDH介導的循環是否對植物的生長起作用還并不清楚。
最近,日本東北大學Yamori等利用Dual-PAM-100和GFS-3000系統對水稻的熒光和光合進行同步測量,主要探討了野生型水稻(Oryza sativa)及其突變體CRR6(crr6: chlororespiratory reduction)中NDH介導的CEF在不同溫度下調節光合作用以及植物生長中的作用。這是國際上第一篇同步測量氣體交換-P700-葉綠素熒光的文章,發布在著名的期刊《The Plant Journal》(IF = 6.9)上。。(Yamori W, Sakata N, Suzuki Y, Shikanai T, Makino A: Cyclic electron flow around photosystem I via chloroplast NAD(P)H dehydrogenase (NDH) complex performs a significant physiological role during photosynthesis and plant growth at low temperature in rice. The Plant Journal, 2011: in press.)
CRR6是其葉綠體呼吸突變體,其突變基因crr6對于葉綠體NDH復合體的亞復合體A的積累非常重要。在crr6突變體中,通過western-blot不能檢測到NdhK的存在,因此在此突變體中也檢測不到光化光關閉后的熒光瞬時上升現象,這說明在此突變體中圍繞光系統I的循環電子傳遞受損,也就是說crr6突變體中缺失NDH活性。當植物在28°C或者35°C生長時,野生型和突變體所有光合參數包括CO2同化速率、線性電子傳遞和循環電子傳遞在各自培養溫度和高光條件下(例如800 μmol photons m-2 s-1)都比較類似。但是,當植物在20°C下生長時,crr6突變體的光合參數明顯低于野生型,因此突變體的生物量明顯下降。在20°C時,短時強光處理后crr6突變體的Fv/Fm比野生型略微下調;但是,在低溫條件下長時間誘導后,crr6突變體中CEF的抑制導致非光化學淬滅的下調(low NPQ),并且促進PQ庫的還原(high 1-qL)??偠灾?,Yamori等的研究表明NDH介導的循環電子傳遞在低溫條件下(20°C)對于水稻的光合及生長起著重要的作用
圖1 利用葉綠素熒光檢測NDH活性
圖中曲線為野生型水稻葉片典型的葉綠素熒光曲線,光化光強度為200 μmol photons m-2 s-1,測量前葉片在相應溫度下暗適應至少10分鐘。
圖2 NDH介導的CEF對于電子傳遞活性和CO2同化的影響
葉綠素熒光、P700氧化還原狀態和氣體交換實行同步測量。光系統I的電子傳遞速率(ETR I)、光系統II電子傳遞速率(ETR II)、非光化學淬滅(NPQ)、光系統II的開放狀態(氧化態QA;qL)、CO2同化速率(A390)、氣孔導度(gs)和體內CO2濃度(Ci)等參數實現同步測量。
圖3 NDH介導的CEF對800 μmol photons m-2 s-1培養條件下水稻暗呼吸速率(Rd)和CO2同化速率(A390)
圖4 NDH介導的CEF對緩解光抑制的作用