[科研前線│Nature│CIRAS-3]如何在植物免疫和水分流失時重新打開氣孔？多肽起作用！
氣孔通過調節氣體交換和水蒸氣對全球碳水循環產生較大影響。氣孔關閉可防止水分流失并限制病原體進入。然而，長時間的氣孔關閉會減少光合作用和蒸騰作用，并產生促進病原體定殖的質外體。植物如何在不斷變化的氣候中動態調節氣孔重新開放尚不清楚。
植物基因組編碼了數以千計的小肽，它們的功能仍然大多是未知的。一些分泌的多肽調節植物的發育、繁殖、免疫和環境適應，并作為短距離和長距離的信號分子發揮作用。植物多肽通常被駐扎在細胞表面的受體激酶所感知。一些受體激酶作為模式識別受體（PRRs）發揮作用，識別MAMPs或植物衍生的損傷相關分子模式（DAMPs）和免疫調節植物細胞因子。由MAMPs、DAMPs和植物細胞因子誘導的免疫反應共同構成了植物模式觸發的免疫（PTI）。植物細胞因子的表達通常在PRRs感知MAMPs后被誘導，以提高植物免疫力。一些PRRs可以同時感知植物細胞因子和MAMPs，如MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2（MIK2），它可以識別來自植物和微生物的SERINE-RICHENDOGENOUS PEPTIDE（SCOOPs）。免疫力是如何通過微生物模式和宿主植物細胞因子的協同作用進行機械性協調的，這一點仍大多是未知的。
2022年5月，國際頂級學術期刊Nature發表了美國德克薩斯農工大學單立波/何平和中國山東建筑大學侯書國團隊最新相關研究成果，題為Phytocytokine signalling reopens stomata in plant immunity and water loss的研究論文。該研究展示了調節防御和失水的分泌肽SMALL PHYTOCYTOKINES (SCREWs) 和同源受體激酶PLANT SCREW UNRESPONSIVE RECEPTOR (NUT) 調節植物激素脫落酸(ABA) 和微生物相關分子模式(MAMP) 誘導氣孔關閉。文章中測定葉片氣孔導度等氣孔相關指標時使用了美國PP Systems公司的CIRAS-3便攜式光合作用測定系統。
該研究首先分析了擬南芥在感知flg22時有哪些多肽（少于120 個氨基酸(aa)）是被誘導的。研究表明三個密切基因AT1G06135、AT2G31345和AT1G06137在flg22 處理后30-60 min顯著上調，分別命名為SCREW1、SCREW2和SCREW3。研究進一步研究表明NUT激酶在體內和體外與SCREW1 和SCREW2 結合，并且NUT 是SCREW1 和SCREW2 的受體。此外，該研究還表明了SCREW–NUT 是通過SERK 發揮作用。分泌的多肽SMALL PHYTOCYTOKINES REGULATING DEFENSE AND WATER LOSS（SCREWs）和同源的受體激酶PLANT SCREW UNRESPONSIVE RECEPTOR（NUT）反調節植物激素脫落酸（ABA）和微生物相關分子模式（MAMP）引起的氣孔關閉。由NUT感知的SCREWs作為免疫調節植物細胞因子發揮作用，并招募集體細胞胚胎發生受體樣激酶（SERK）共同受體來傳遞免疫信號。SCREWs觸發ABA INSENSITIVE 1 (ABI1) 和ABI2 的NUT 依賴性磷酸化，這導致ABI 磷酸酶對OPEN STOMATA 1 (OST1) （這是一種介導ABA 和MAMP 誘導的氣孔關閉的關鍵激酶）的活性增加和S 型陰離子通道的活性降低。通過脫水和病原體感染誘導后，SCREW-NUT信號傳導促進質外體水分流失并破壞富含微生物的水生棲息地以限制病原體定植。SCREW-NUT系統廣泛分布于陸地植物中，這表明它在防止由非生物和生物脅迫引起的不受控制的氣孔關閉以優化植物適應性方面具有重要作用。
圖1：SCREWs是植物細胞因子
圖2：SCREW誘導NUT依賴的免疫反應
圖3：NUT是SCREW的受體
圖4：SCREW-NUT反調節ABA和MAMP引起的氣孔關閉c、 nut和screw1/2突變體感染后氣孔導度降低
